2/ mycologie
μύκης « múkês » champignon,
mousse
λόγος « lógos » parole, discours
La mycologie étudie les mycètes, champignons ou
fungi.
Histoire de la mycologie
Au Ier siècle,
Pline l’Ancien en fait état dans son traité
« Naturalis historia »,
Pedanius Dioscoride présente quelques usages
thérapeutiques dans « De res medica ».
Au XVIIIe siècle, Jussieu sépare les champignons
et les lichens des plantes.
Au XIXe siècle apparaissent les premiers ouvrages
exclusivement consacrés au champignons :
1801 « Synopsis methodica fungorum »
de Persoon
1821 « Systema mycologicum », de Fries
1882 « Sylloge fungorum omnium hucusque
cognitorum » par Saccardo est la toute première classification
mycologique
Les études se spécialiseront de plus en plus
pour arriver à la définition du « règne fongique »
dans les années 1970.
La mycologie est désormais une science en tant
que telle.
2,1/
Taille, forme
On distingue deux groupes majeurs de champignons:
les champignons macroscopiques (à carpophore)
les champignons microscopiques (les moisissures et
les levures).
Tout le monde n’est manifestement pas d’accord
sur la façon de les classer, ...
les levures de l'ordre de 3-10 µm, les mycellium
de 100 µm à plusieurs mètre
Thallophytes dont l’appareil végétatif est un
thalle (¢ non spécialisé) par opposition aux Cormophytes dont
l’appareil végétatif est différentié en racine-tige-feuilles
thall : bourgeon[ thallos] θαλλός
phyto, phyte : plante, végétal [phuton]
φυτόν
cormo : tige [kormos] κορμος
Carpophore : fructifère [karpóphoros]
καρποφόρος
Synonymes : sporocarpe, sporophore
spore : semer [speiro] σπείρω
carpo : fruit [karpós] καρπός
phore : qui porte [phoros] φορὸς
Au niveau structural, les ‘mycètes’ sont
souvent caractérisés par des structures cellulaires végétatives
filamenteuses qu’on appelle hyphes
qui lorsqu’elles sont rassemblées en un
ensemble cohérent et visible à l’oeil nu, constituent un
mycélium.
L’appareil végétatif ne présentant ni
feuilles ni racines différenciées, on peut l’appeler thalle
L’appareil végétatif des moisissures forme un
thalle composé de filaments microscopique enchevêtrés plus ou
moins ramifiés, appelés hyphes. L’ensemble des hyphes forme le
mycélium, visible à l’oeil nu.
Le mot thalle est un nom propre aux botanistes.
Le mot mycélium est beaucoup plus utilisé par
les microbiologistes.
L’appareil végétatif des mycètes peut être
constitué d'une seule cellule, se sont les levures.
Les levures sont des champignons unicellulaires
qui ont une taille qui varie de 2 à 50 μm.
La taille des levures est donc supérieure à
celle des bactéries ce qui permet facilement de les distinguer. Leur
thalle est dit lévuriforme.
Les levures peuvent se présenter sous plusieurs
formes, elle peut être sphérique, elliptique ou apiculée (en
citron)
Les cellules de moisissure son tubulaires, formant
des filaments
Forme ronde ou ovalaire : levures et spores.
(Saccharomyces)
Forme pseudo filamenteuse : Le pseudomycéllium
chez certaines levure (Candida albicans) est formés de cellules
restant accolées après des divisions successives par
bourgeonnement.
Selon la présence de cloisons (parois) entre les
cellules de l’hyphe on peut distinguer :
Les Phycomycètes, les cellules ne sont pas
séparées par des cloisons transversales : le thalle est dit
coenocytique ou siphonné.
Les Septomycètes, le thalle est cloisonné ou
septé. Dans ce cas, des perforations assurent la communication entre
les cellules (ex : Aspergillus).
Pore = synapse = plasmodesme.
Les septa (pluriel de septum, du latin, qui veut
dire cloison) restent perforés pour permettre la communication entre
les différents compartiments de l’hyphe.
Les cloisons se forment de la périphérie vers le
centre de l’hyphe
2,2/
Composition & Métabolisme
The electron tomogram of a complete yeast cell
reveals the cellular architecture. It shows plasma membrane,
microtubules and light vacuoles (green), nucleus, dark vacuoles and
dark vesicles (gold), mitochondria and large dark vesicles (blue) and
light vesicles (pink).
Structure cellulaire
- paroi (cellulose ou chitine, polysaccharides,
pectines, protéines, pigments, hémicellulose..)
- plasmalemme (P-lip, stérols, glycolip, prot)
- ribosomes,
- mitochondries
- ergastoplasme (RE, Golgi, lysosomes,
peroxysomes, vacuoles, ..)
- noyau(x)
- tréhalose ou glycogène de réserve
- lipochromes solubles (goût.lip .)
- tannins,
- cristaux Oxalate de Ca
Comme certains animaux :
- réserves sous forme de glycogène
- paroi de chitine
- hétérotrophes
Comme certains végétaux :
- cellules protégées par une paroi
- production de spores
- fixés au milieu de vie
- autotrophes pour l’azote
des cellules hyphales :
1- paroi cellulaire
2- septum
3- mitochondrie
4- vacuole
5- cristal d'ergosterol (provitamine D2)
6- ribosome
7- noyau cellulaire
8- réticulum endoplasmique
9- corps lipidique
10- membrane plasmique
11- spitzenkörper
12- appareil de Golgi.
Notion de cellule floue !
de l'allemand Spitzen signifiant « pointe », «
sommet »,
et Körper désignant ici un « organite »
The Spitzenkörper (SPK) is a highly ordered
structure of hyphal apices.
The SPK determines hyphal growth and
morphogenesis.
Neurospora crassa provides insight into the
organization of the fungal SPK.
The main constituents of the SPK are vesicles,
actin and ribosomes.
Macrovesicles and microvesicles contain different
cell wall synthetic functions.
La paroi cellulaire est rigide et constituée
principalement de polysaccharides (80 %) (chitine, et N-acétyl
glucosamine) et de protéines (10 à 20%).
La membrane plasmique (= plasmalemme), d’une
structure classique des membranes biologiques est composée de
stérols (riche en ergostérol et zymostérol).
Les polysaccharides de la paroi sont différents
suivant les grands groupes fongiques. La majorité des champignons
vrais, à l’exception des Zygomycota, ont typiquement la chitine et
les glucanes comme polysaccharides essentiels de leur paroi.
La chitine, qui est aussi le constituant majeur de
l’exosquelette des insectes et d’autres arthropodes, la chitine
est même trouvée dans les coquilles dures d’insectes, de homards
et d’araignées.
Divers enzymes hydrolytiques comme les chitinases
et les glucanases sont étroitement liés à la paroi cellulaire des
mycètes.
Les polysaccharides de la paroi sont différents
suivant les grands groupes fongiques. La majorité des champignons
vrais, à l’exception des Zygomycota, ont typiquement la chitine et
les glucanes comme polysaccharides essentiels de leur paroi.
La chitine, qui est aussi le constituant majeur de
l’exosquelette des insectes et d’autres arthropodes, la chitine
est même trouvée dans les coquilles dures d’insectes, de homards
et d’araignées.
Divers enzymes hydrolytiques comme les chitinases
et les glucanases sont étroitement liés à la paroi cellulaire des
mycètes.
Constitutive functions of the yeast vacuole. The
vacuole is responsible for multiple constitutive processes:
1) Degradation: The vacuole is highly enriched for
hydrolases (yellow circles) that break down cargo delivered via
multiple trafficking pathways to the vacuole.
2) Storage: The vacuolar membrane contains
multiple transporters (blue polygons) that import amino acids, ions,
and metals. Vacuolar acidification by the vacuolar H+ ATPase (V1 and
V0, green) is required for proper maturation of hydrolases and for
establishing the proton gradient that drives many transporters.
3) Buffering: The vacuolar membrane also contains
transporters that recycle amino acids, ions, and metals to the
cytosol. The combined activity of importers and exporters is
important for ion homeostasis and amino acid recycling. The vacuole
is also the main storage site for polyphosphate which buffers cations
and is a source for cellular phosphate.
4) Detoxification: The vacuole also sequesters
toxic metals and potentially harmful metabolic bi-products via ABC
transporters.
Saccharomyces cerevisiae en MET
A : aérobie ; B : anaérobie
Deux suspensions A et B de levures à 10 g/L sont
préparées. On ajoute du glucose à chaque suspension. Les deux
suspensions sont maintenues à 20 °C mais seule la suspension A est
aérée. On prélève une goutte de chacune des suspensions au début
de l’expérience puis au bout de 48 h.
Mesures ExAO du métabolisme des levures
Métabolisme respiration ou fermentation
Utilisation de glucose et dioxygène
Production de CO2
plus de dioxygène
Utilisation de glucose moindre
Production d’éthanol et de CO2
Génophores
Noyaux généralement petits
Chromosomes complexes /1 ou plus → ploïdie
ADN (50%)
ARN
Protéines
ADN extrachromosomique :
- mitochondrial
- plasmides (2µ chez S.cerevisiae x 50-100
copies/¢
- AN bicaténaire encapsulé (virus like killer
particules)
2,3/
Croissance & Reproduction
En cultures sur milieux gélosés, les levures
développent des colonies superficielles, blanches ou beige,
crémeuses et brillantes à surfaces lisses.
Les colonies de moisissures sont très diverses,
cérébriforme, avec stries radiales.
Elles ont une vitesse de croissance plus ou moins
rapide (1 à 21 jours), elles sont donc plus ou moins envahissantes.
Les colonies sont incrustées dans la gélose avec
développement d’un mycélium important.
Un développement abondant d’un mycélium aérien
donne une surface laineuse, un mycélium aérien court donne un
aspect duveteux, un mycélium aérien produisant de nombreuses spores
crée une surface d'apparence poudreuse semblable à du sucre ou de
la farine.
La croissance est strictement apicale, elle se
fait au niveau de l’apex des hyphes.
À partir d’un point central, les filaments
mycéliens divergent, se ramifient et donnent naissance à un
organisme ou colonie dont la croissance est circulaire.
Deux types de reprodution :
végétative / mitoses
sexuée /meiose, caryogamie, fécondation
(ordres variables)
Cryptogames [caché, union] : appareil
reproducteur invisible à l’oeil nu, par opposition aux
Phanérogames [visible, union] possédant des fleurs visibles
Oogoniates : l’oogone (sac à spores ou à
gamètes) possède une enveloppe simple ;
par opposition aux Archégoniates (cormophytes)
dont l’archégone possède une enveloppe pluri¢
La reproduction et la dissémination des
champignons s’effectuent grâce à la formation de cellules
particulières qu’on appelle d’une façon générale les spores.
Une spores est une cellule reproductrice
unicellulaire qui se développe par germination pour former un nouvel
individu ; les spores fongiques sont très légères et flottent dans
l’air.
Les spores d’origine végétative (asexuée)
résultent d’une mitose
thallospores sont des exospores formées à partir
du thalle par transformation d’éléments préexistants :
arthrospores se forment par fragmentation de
l’extrémité de l’hyphe, chaque spore est une cellule.
chlamydiospores, volumineuses terminales ou
intercalaires à parois épaisses. Elles peuvent être isolées ou en
chaînes.
blastospores se forment par bourgeonnement d’une
cellule mère végétative.
sporangiospores flagellées ou non, formées à
l’intérieur d’un sporange à l’éxtrémité d’un
sporangiophore
conidiospores parfois multi¢, formées à partir
d’un conidiophore, à l’intérieur d’une conidie
Les spores d’origine sexuée résultent de la
fusion entre ∞spores et zygospores (fécondation) ou d’une
division de d’ascospore endogène ou de basidiospore exogène
(méiose)
ascospores à n chromosomes renfermée dans un sac
appelé asque. (Penicillium spp, Aspergillus spp, Neurospora spp,
yeast, etc.) → 8 ascospores endogènes
basidiospore est la transformation d’une cellule
en baside : une cellule à 2 chromosomes se transforme (2 méioses
successives) à une baside avec 4 cellules à 1 chromosome.
(Agaricus) → 4 basidiospores exogènes
Cycles de vie
Le cycle biologique de Saccharomyces cerevisiae.
A l'état naturel, la levure présente une
croissance végétative et vit préférentiellement sous la forme
diploïde.
Cela lui permet de s'adapter à des changements de
milieu et ainsi de mieux résister aux divers stress qui endommagent
l'ADN.
Avoir deux copies de chaque gène lui permet une
meilleure résistance.
Dans des conditions de stress extrêmes, elle peut
aussi s'orienter vers un état de quiescence ou encore vers une
croissance pseudohyphale qui lui permet d'explorer le milieu à la
recherche de nutriments.
Enfin, pour se protéger des agressions
extérieures, elle peut sporuler.
Suite à cette dernière possibilité, dans des
conditions redevenues normales, la levure peut se diviser sous une
forme haploïde ou encore se conjuguer à une levure de type sexuel
opposé afin de revenir vers une forme diploïde.
2,4/
Classification & Evolution
La taxinomie des champignons est soumise à une
hiérarchie similaire à celle des plantes, les divers suffixes
utilisés permettant de visualiser les rangs taxinomiques de cette
hiérarchie.
La nomenclature se fait selon les terminaisons
latines suivantes :
-mycota : division (ou embranchement) ;
-mycotina : subdivision
(sous-embranchement) ;
-mycetes : classe ;
-mycetidae : sous-classe ;
-ales : ordre ;
-ineae : sous-ordre ;
-aceae : famille ;
-oideae :
sous-famille ;
-ieae : tribu
;
-inae :
sous-tribu (rarement utilisées).
Genre (éventuellement divisé en sous-genres,
sections, sous-sections, séries et sous-séries)
espèce (divisions possibles : sous-espèce,
variété, sous-variété, forme)
Domaine Eukaryota
Règne des Opisthokonta :
Embranchement des Archemycota
Classe des Chytridiomycetes
Classe des Zygomycetes
Embranchement des Ascomycota
Classe des Ascomycetes
Embranchement des Basidiomycota
Classe des Basidiomycetes
Embranchement des Microsporidia
Règne des Chromista
Classe des Labyrinthulomycetes
Classe des Oomycetes
Classe des Hyphochytriomycetes
Sous-règne des Amoebozoa
Mycetozoa
Mycophytes [champignon, plante] sont devenus
Mycètes car ils ne font plus partie des végétaux (hétérotrophes,
paroi de chitine)
Si l'ensemble des taxons est clairement défini,
ce que l'on met dedans l'est beaucoup moins, d'autant que les études
sur l'ADN ont entraîné de profonds bouleversements.
Jusque dans les années 1990, on classait les
champignons en quatre divisions : Gymnomycètes, Deutéromycètes,
Mastigomycètes, Amastigomycètes.
Aujourd'hui, il y a toujours quatre divisions,
mais ce ne sont plus les mêmes : Chytridiomycètes, Zygomycètes,
Ascomycètes, Basidiomycètes.
L'alignement des séquences d'ITS* de différents
champignons permet après construction d'un arbre phylogénétique de
repérer 3 grands groupes:
Les Basidiomycètes (ex le coprin, pour
simplifier les macrochampignons, à pied et chapeau)
Les Ascomycètes :
Les Euascomycètes (ex Aspergillus, Penicillium,
pour simplifier les moisissures)
Les Hémiascomycètes (ex Saccharomyces, Candida,
pour simplifier les levures)
*le Consortium for the Barcode of Life (CBOL) a
défini le gène codant pour la région ITS (Internal Transcribed
Spacer) comme marqueur fongique universel.
Les ‘mycètes’ au sens traditionnel : un
ensemble polyphylétique d’organismes
• L’étude de l’arbre des Eucaryotes montre
clairement que les ‘champignons’ au sens large sont
polyphylétiques
• On retiendra notamment deux groupes :
Les Eumycètes [Eumycota = Fungi s. str] (env.
70 000 espèces connues),
appartenant aux Opistochontes, ce qui place les
Eumycètes quasiment en groupe frère des Métazoaires.
Caractères dérivés propres :
- Une voie originale de synthèse de la lysine
- Des arguments moléculaires (ARNr, ADN…)
variés)
Les Oomycètes [Oomycota] (env. 1000 espèces
connues) qui appartiennent aux Straménopiles et sont très proches
des Algues brunes et autres groupes apparentés. Il semblerait que
les Oomycètes soient une lignée de Straménopiles ayant perdu la
capacité photosynthétique.
Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds,
rusts, smuts, etc.
kingdom: Fungi
11 Phylum
59 Class
268 Order
1 061 Family
12 578 Genus
154 537 Species
2,5/
Biotopes & Réservoirs
Certaines moisissures vivent en symbiose avec les
végétaux, d’autres sont parasites des végétaux et animaux,
d’autres encore sont des saprophytes qui se développent sur des
déchets organiques ou contaminent les produits alimentaires.
Mycètes dans la Classification simplifiée des
principaux agents microbiens alimentaires visés par les critères
microbiologiques :
moisissures : Aspergillus, Alternaria, Botrytis,
Cladosporium, Fusarium, Mucor, Penicilium, Rhizopus, Verticillium,
levures : Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia,
Hansenula
Exemples de genres de champignons retrouvés en
clinique : Aspergillus sp. Cryptococcus sp. Absidia sp.
Paecilomyces sp. Trichosporon sp. Mucor sp. Penicillium sp.
Rhizomucor sp. Rasamsonia sp. Rhizopus sp. Acremonium sp. Malassezia
sp. Fusarium sp. Rhodotorula sp. Trichoderma sp. Onychocola sp.
Epidermophyton sp. Microsporum sp. Trichophyton sp. Scedosporium sp.
Scopulariopsis sp. Candida sp. Geotrichum sp. Saccharomyces sp.
Alternaria sp. Aureobasidium sp. Cladosporium sp. Exophiala sp.
Les infections fongiques connaissent globalement
une incidence croissante.
La pathogénicité est très variable d’une
espèce fongique à une autre ;
parmi la grande diversité du règne fongique,
peu de champignons sont pathogènes pour l’Homme
cependant certains sont ubiquitaires (Aspergillus
sp., Fusarium sp., etc) et de ce fait il est d’autant plus
difficile de s’en prémunir.
2,6/
Application & Utilisation
Les champignons sont parfois très utiles et
largement utilisés en pharmacologie, en agriculture ou dans
l’industrie alimentaire
médecine
A) L'infection par les Mucorales se produit le
plus souvent lorsque des spores fongiques sont inhalées et
colonisent soit la cavité nasale, soit les alvéoles pulmonaires.
B) Les spores fongiques expriment la protéine de
surface CotH3 et se lient au récepteur GRP78 sur les cellules
épithéliales nasales pour induire une invasion.
C) Dans les alvéoles, les spores fongiques
expriment la protéine de surface CotH7 qui se lie au récepteur de
l'intégrine avant d'activer le récepteur du facteur de croissance
épidermique (EGFR) sur les cellules épithéliales alvéolaires pour
induire l'invasion.
D) Une fois disséminées par les vaisseaux
sanguins, les spores sont activées dans des conditions aérobies,
germent et envahissent les tissus de l'organe. Le processus de
germination conduit à la production de mucoricine.
E) La mucoricine se lie aux cellules des tissus et
pénètre dans le cytosol pour inhiber les ribosomes, provoquant
l'apoptose et la nécrose. La mucoricine induit également une
perméabilité vasculaire, ce qui favorise une dissémination
hématogène rapide.
F) La croissance des hyphes, les débris
cellulaires et la mucoricine sont reconnus par le système
immunitaire. Cela conduit au recrutement de cellules immunitaires
résidentes, induisant une forte réponse inflammatoire.
agriculture
Selon une enquête internationale menée en 2012
auprès de mycologues par la revue Molecular Plant Pathology, on a
identifié les dix espèces ou genres de champignons phytopathogènes
les plus importants, en tenant compte tant des aspects scientifiques
qu'économiques :
1) Magnaporthe oryzae, agent de la pyriculariose
du riz ;
2) Botrytis cinerea, agent de la pourriture grise
;
3) Puccinia spp., agents de rouilles affectant
notamment les Poaceae (dont les céréales et plus particulièrement
le blé) ;
4) Fusarium graminearum, agent de la fusariose du
maïs et de la fusariose ou gale du blé ;
5) Fusarium oxysporum, agent de la fusariose
vasculaire qui affecte de nombreuses plantes cultivées ;.
6) Blumeria graminis, agent de l'oïdium des
céréales ;
7) Mycosphaerella graminicola, agent de la
septoriose du blé ;
8) Colletotrichum spp., agents des anthracnoses
affectant de nombreuses plantes, notamment arbres fruitiers, plantes
maraîchères et ornementales, et causant des pertes post-récolte
importantes chez les fruits et légumes entreposés ;
9) Ustilago maydis, agent du charbon du maïs et
organisme modèle pour la recherche en phytopathologie et en
génétique des plantes ;
10) Melampsora lini, agent de la rouille du lin,
qui doit sa place dans le classement à son rôle de « système
modèle » pour l'étude de l'immunité chez les plantes
défense
Plusieurs espèces de champignons phytopathogènes
ont été classées comme agents potentiels de guerre biologique par
l'armée américaine :
Colletotrichum coffeanum → anthracnose des
baies du caféier,
Cochiliobolus miyabeans (Helminthosporium
oryzae) → helminthosporiose du riz,
Microcyclus ulei (syn. Dothidella ulei) →
maladie sud-américaine des feuilles de l'hévéa,
Puccinia graminis (syn. Puccinia graminis fsp.
Tritici) → rouille noire du blé,
Puccinia striiformis (syn. Puccinia glumarium)
→ rouille jaune des graminées,
Pyricularia grisea (syn. Pyricularia oryzae) →
pyriculariose du riz.
alimentation
champignon de Paris, cèpes, girolles, ...
levure de bière → pain
fermentation alcoolique (vin, bières), fromages,
substances organiques (ac.oxalique, citrique,
lactique, gluconique, gallique, furamique, glycérol, corps gras, …)
enzymes, antibiotiques, protéines,
lutte biologique
recherche
en microbiologie, cytologie, biochimie, génétique,
Réferences
Société Mycologique de France :
http://www.mycofrance.fr/
https://www.kloranebotanical.foundation/la-botanique/dossiers/champignons-et-lichens/quest-ce-que-la-mycologie
https://fac.umc.edu.dz/snv/faculte/tc/2020/Cours
mycologie L2.pdf
Histoire d’hyphes :
https://blog.mycoquebec.org/blog/histoire-dhyphes-i/
Dénombrement des levures et moisissures dans les
aliments :
https://prezi.com/skue_4o0bsrp/denombrement-des-levures-et-moisissures-dans-les-aliments/
Classe préparatoire TB • SVT • Partie 4 •
TP 4.2. Les ‘mycètes’ dans les écosystèmes :
https://www.svt-tanguy-jean.com/uploads/1/2/0/4/120408978/tb-tp-4-2-mycetes.pdf
https://www.microscopies.com/DOSSIERS/Magazine/Articles/J
Maffert/Les hyphes.html
lichen : http://l
abopathe.free.fr/symbioses.html
Les lichens
http://biopathe.fr/articles.php?lng=fr&pg=331
Richard J.M. : "éléments de mycologie"
ISA Lille 1976
Simon E. : Mise au point d’une technique de
séquençage pour l’identification fongique :
https://dumas.ccsd.cnrs.fr/dumas-03213063/document
Guiraud J.P.: "microbiologie alimentaire".
Dunod, Paris 2012.
Forget-Richard F. & Oswald I. "Risques
microbiologiques alimentaires". Lavoisier, Paris, 2017
Mycotoxines :
https://www.who.int/fr/news-room/fact-sheets/detail/mycotoxins
Mycotoxin in Food Products :
https://www.intechopen.com/chapters/70453
